Цианобактерии: первое семя космической колонизации. Отдел цианобактерии

Бактерии - первые организмы, населившие нашу планету. Это мельчайшие прокариотические организмы, имеющие клеточное строение. Размеры бактерий колеблются от нескольких десятых микрона до 10-13 мкм. Они содержатся в воздухе (на высоте до 40 000 м), почве, воде, снегах полярных областей и горячих источниках с температурой около 90 °С. Особенно много их в почве - от 200-500 млн до 2 млрд и более особей в 1 г, в зависимости от типа почв.

По форме и особенностям объединения клеток различают несколько морфологических групп бактерий: шаровидные, называемые кокками, прямые палочковидные - бациллы, изогнутые - вибрионы, спирально изогнутые - спириллы. Кокки, сцепленные попарно, получили название - диплококки , соединенные в виде цепочки - стрептококки , в виде гроздей - стафилококки и др. Реже встречаются нитчатые формы.

Некоторые бактерии имеют органоиды движения - жгутики (от 1 до 50), которые состоят из особого белка - флагеллина. У ряда бактерий они расположены на одном конце клетки, у других - на двух или по всей поверхности. Способ расположения жгутиков является одним из признаков при классификации подвижных бактерий.

Тонкая и эластичная клеточная оболочка, в состав которой входит муреин, придает бактериальной клетке определенную форму, защищает ее содержимое от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды и выполняет ряд других функций. Многие виды бактерий окружены слизистой капсулой.

Плазматическая мембрана способна образовывать выпячивания внутрь цитоплазмы, называемые мезосомами . На мембранах мезосом располагаются окислительно-восстановительные ферменты, а у фотосинтезирующих бактерий - и соответствующие пигменты, благодаря чему мезосомы способны выполнять функции митохондрий, хлоропластов и других органелл.

B центральной части клетки находится одна кольцевая молекула ДНК - геном, состоящий примерно из 5 млн пар нуклеотидов. Многие бактерии имеют мелкие кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Митохондрии, хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и другие мембранные структуры, характерные для всех эукариотических клеток у бактерий отсутствуют. Однако в цитоплазме имеется до 20 тыс. мелких рибосом.

У некоторых лишенных жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли . Регулируя количество газов в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на ее поверхность, а почвенные - передвигаться в капиллярах почвы. Запасные вещества бактериальной клетки - полисахариды (крахмал, гликоген), жиры, полифосфаты, сера.

Бактерии бесцветны (в их цитоплазме нет пигментов ), за исключением зеленых и пурпурных серных.

Размножение бактерий происходит путем простого бинарного деления клетки. Этому предшествует самоудвоение (репликация) молекулы ДНК. Почкование встречается как исключение.

У некоторых бактерий обнаружены упрощенные формы полового процесса (например, у кишечной палочки). Половой процесс напоминает конъюгацию, при которой происходит передача генетического материала из одной клетки в другую при их непосредственном контакте. После этого клетки разъединяются. Количество особей в результате полового процесса остается прежним, но происходит обмен наследственным материалом, т. е. осуществляется генетическая рекомбинация.

Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий бациллам, клостридиуму. В виде спор бактерии переносят неблагоприятные условия. Они выдерживают длительное высыхание, нагревание свыше 100 °C и охлаждение почти до абсолютного нуля. В обычном же состоянии бактерии неустойчивы при высушивании, воздействии прямых солнечных лучей, повышении температуры до 65-80 °C и т. д. В благоприятных условиях споры набухают и прорастают.

К сапротрофам относится бактерия гниения и брожения. Первые расщепляют азотсодержащие, вторые - углеродсодержащие соединения. В обоих случаях выделяется энергия, необходимая для их жизнедеятельности.

Роль бактерий в биосфере достаточно велика. Благодаря их жизнедеятельности происходит разложение и минерализация органических веществ, отмерших растений и животных. Образовавшиеся при этом простые неорганические соединения (аммиак, сероводород, диоксид углерода и др.) вовлекаются в общий круговорот веществ. Бактерии, вместе с грибами и лишайниками, участвуют в начальных стадиях почвообразовательных процессов.

Особую роль в природе играют азотфиксирующие бактерии. Населяя почву, такие бактерии обогащают ее азотом, к ним относятся свободноживущий азотобактер и клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых и мимозовых растений.

Бактерии играют положительную роль в хозяйственной деятельности человека. Молочнокислые бактерии используются в приготовлении разнообразных пищевых продуктов из молока: сметаны, простокваши, кефира, масла, сыра.

Патогенные бактерии - возбудители опасных болезней у человека и животных: чумы, туляремии, сибирской язвы, пневмонии, дизентерии, туберкулеза и др.

Поражают бактерий я растения, вызывая у них так называемые бактериозы (пятнистость, увядание, ожоги, мокрые гнили, опухоли и др.).

Сапротрофные бактерии играют не только положительную роль, обеспечивая круговорот веществ в природе, но и отрицательную, вызывая гниение продуктов питания.

Широко распространенными методами борьбы с гнилостными бактериями являются: высушивание плодов, грибов, мяса, рыбы, зерна; их охлаждение и замораживание в холодильниках и ледниках; маринование продуктов в уксусной кислоте; высокая концентрация сахара, например, при изготовлении варенья, что вызывает плазмолиз в клетках бактерий и нарушает их жизнедеятельность; засолка.

Для уничтожения вегетативных форм бактерий и сохранения молока, вина, фруктовых соков и других продуктов применяется метод пастеризации - нагревание до 65 °С в течение 10-20 мин., а для освобождения среды от спорообразующих бактерий наибольший эффект дает метод стерилизации - кипячение при повышенном давлении в автоклавах. В медицине, пищевой промышленности, сельском хозяйстве используют метод дезинфекции (обработка йодом, перекисью водорода, борной кислотой и т. д.).

Цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Они представляют собой древнейшую, уникальную группу организмов. Многие свойства цианобактерий (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ и др.) определяют их чрезвычайно важную роль в биосфере. Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы различной морфологической структуры: от микроскопических до видимых простым глазом. В цитоплазме расположены фотосинтезирующие ламмедлярные структуры и пигменты: хлорофилл α, каротинонды, фикобилины, пигменты, отсутствующие у других фотосинтетиков. Благодаря разнообразию пигментов цианобактерии способны к поглощению света различных длин волн.

Размножаются цианобактерии бесполым путем (одноклеточные -делением клеток, колониальные и нитчатые - распадением на отдельные участки, способные прорастать в новые организмы). Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии не выявлены.

Цианобактерии распространены в пресных и соленых водах, на поверхности почвы, на скалах, в горячих источниках, входят в состав лишайников. Они обогащают почву органикой и азотом, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут использоваться для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин B 12 , пигменты и др.). Некоторые - носток, спирулина - могут применяться в пищу. В период массового размножения цианобактерий в водоемах (так называемого «цветения воды») происходит процесс их гниения: вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья; наблюдается массовая гибель рыбы; на поверхности водоема образуется маслянистая грязно-зеленая пленка, состоящая из отмерших цианобактерий.

Читать далее

Среди существующих ныне организмов встречаются такие, о принадлежности которых к какому-либо идут постоянные споры. Так происходит и существами под названием цианобактерии. Хотя даже названия точного у них нет. Слишком много синонимов:

• синезеленые водоросли;
• цианобионты;
• фикохромовые дробянки;
• цианеи;
• слизиевые водоросли и прочие.

Вот и получается, что цианобактерия - это совершенно мелкий, но в то же время такой сложный и противоречивый организм, который требует внимательного изучения и рассмотрения своей структуры с целью определения точной таксономической принадлежности.

История существования и открытия

Судя по ископаемым остаткам, история существования синезеленых водорослей уходит своими корнями далеко в прошлое, на несколько миллионов лет назад. Такие выводы позволили сделать исследования ученых-палеонтологов, проанализировавших горные породы (их участки) тех далеких времен.

На поверхности образцов были обнаружены цианобактерии, строение которых ничем не отличалось от такового у современных форм. Это свидетельствует о высокой степени приспособленности данных существ к различным условиям обитания, к их крайней выносливости и выживаемости. Очевидно, что за миллионы лет происходило множество изменений в температурном и газовом составе планеты. Однако ничто не повлияло на жизнеспособность цианей.

В современности цианобактерия - это одноклеточный организм, который был открыт одновременно с остальными формами бактериальных клеток. То есть Антонио Ван Левенгуком, Луи Пастером и другими исследователями в XVIII-XIX веках.

Более тщательному изучению они подверглись позже, с развитием электронной микроскопии и модернизированных способов и методов исследования. Были выявлены особенности, которыми обладают цианобактерии. Строение клетки включает ряд новых, не встречающихся у других существ, структур.

Классификация

Вопрос определения их таксономической принадлежности остается открытым. Пока известно только одно: цианобактерии - прокариоты. Подтверждением этому являются такие особенности, как:

• отсутствие ядра, митохондрий, хлоропластов;
• наличие в клеточной стенке муреина;
• молекулы S-рибосом в составе клетки.

Тем не менее цианобактерии - прокариоты, насчитывающие около 1500 тысяч разновидностей. Все их классифицировали и объединили в 5 больших морфологических группировок.

1. Хроококковые. Достаточно многочисленная группа, объединяющая одиночные или колониальные формы. Высокие концентрации организмов удерживаются вместе за счет общей слизи, выделяемой клеточной стенкой каждой особи. По форме к этой группе относятся палочковидные и шаровидные структуры.
2. Плеврокапсовые. Очень схожи с предыдущими формами, однако появляется особенность в виде формирования беоцитов (подробнее об этом явлении позже). Входящие сюда цианобактерии относятся к трем основным классам: Плеврокапсы, Дермокапсы, Миксосарцины.
3. Оксиллатории. Главная особенность этой группы в том, что все клетки объединяются в общую слизевую структуру под названием трихома. Деление происходит, не выходя за пределы этой нити, внутри. Осциллатории включают в свой состав исключительно вегетативные клетки, делящиеся бесполым способом пополам.
4. Ностоковые. Интересны за свою криофильность. Способны обитать на открытых ледяных пустынях, образуя на них цветные налеты. Так называемое явление "цветения ледяных пустынь". Формы данных организмов также нитчатые в виде трихом, однако размножение половое, при помощи специализированных клеток - гетероцист. Отнести сюда можно следующих представителей: Анабены, Ностоки, Калотриксы.
5. Стигонемовые. Очень схожи с предыдущей группой. Главное отличие в способе размножения - они способны делиться множественно в пределах одной клетки. Самый популярный представитель данного объединения - Фишереллы.

Таким образом, и классифицируют цианей по морфологическому критерию, так как по остальным возникает много вопросов и получается путаница. Ботаники и микробиологи к общему знаменателю в систематике цианобактерий пока прийти не могут.

Места обитания

Благодаря наличию особых приспособлений (гетероцист, беоцитов, необычных тиллакоидов, газовых вакуолей, способности фиксировать молекулярный азот и прочих) данные организмы расселились повсеместно. Они способны выживать даже в самых экстремальных условиях, в которых вообще ни один живой организм существовать не может. Например, горячие термофильные источники, анаэробные условия с атмосферой сероводорода, с рН меньше 4.

Цианобактерия - это организм, спокойно выживающий на морском песке и скалистых выступах, ледяных глыбах и жарких пустынях. Узнать и определить присутствие цианей можно по характерному цветному налету, который образуют их колонии. Цвет может быть различным, от иссиня-черного до розового и фиолетового.

Синезелеными их называют за то, что часто на поверхности обычных пресных или соленых вод они формируют сине-зеленую слизевую пленку. Такое явление получило название "цветение воды". Его можно видеть практически на любом озере, которое начинает зарастать и заболачиваться.

Особенности строения клетки

Цианобактерии строение имеют обычное для прокариотических организмов, однако имеются и кое-какие особенности.

Общий план строения клетки следующий:

• клеточная стенка из полисахаридов и муреина;
• билипидного строения;
• цитоплазма со свободно распределенным генетическим материалом в виде молекулы ДНК;
• тиллакоиды, выполняющие функцию фотосинтеза и содержащие пигменты (хлорофиллы, ксантофиллы, каротиноиды).

Виды специализированных структур

В первую очередь это гетероцисты. Данные структуры - не части, а сами клетки в составе трихомы (общей колониальной нити, объединенной слизью). Они отличаются при рассмотрении в микроскоп своим составом, так как основная функция их - выработка фермента, позволяющего фиксировать молекулярный азот из воздуха. Поэтому пигментов в гетероцистах практически нет, а вот азота достаточно много.

Во-вторых, это гормогонии - участки, вырванные из трихомы. Служат местами размножения.

Беоциты - это своеобразные дочерние клетки, в массе наделившиеся из одной материнской. Иногда их число достигает тысячи за один период деления. К такой особенности способны Дермокапсы и другие Плеврокапсодиевые.

Акинеты - особые клетки, находящиеся в состоянии покоя и включенные в состав трихомы. Отличаются более массивной, богатой полисахаридами клеточной стенкой. Роль их схожа с гетероцистами.

Газовые вакуоли - их имеют все цианобактерии. Строение клетки изначально подразумевает их наличие. Роль их - принимают участие в процессах цветения воды. Другое название подобных структур - карбоксисомы.

Они, безусловно, есть и в растительных, и в животных, и в бактериальных клетках. Однако у синезеленых водорослей эти включения несколько иные. К ним относятся:

• гликоген;
• гранулы полифосфата;
• цианофицин - особое вещество, состоящее из аспартата, аргинина. Служит для накопления азота, так как эти включения находятся в гетероцистах.

Это то, чем обладает цианобактерия. Основные части и специализированные клетки и органоиды - вот то, что позволяет цианеям осуществлять фотосинтез, но при этом относиться к бактериям.

Размножение

Данный процесс не представляет особой сложности, так как такой же, какой имеют обычные бактерии. Цианобактерии могут делиться вегетативно, частями трихом, обычной клеткой надвое, либо осуществлять половой процесс.

Часто в этих процессах участвуют специализированные клетки гетероцисты, акинеты, беоциты.

Способы передвижения

Клетка цианобактерии снаружи покрыта а иногда еще и слоем специального полисахарида, способного формировать слизевую капсулу вокруг нее. Именно благодаря этой особенности и осуществляется движение цианей.

Жгутиков или специальных выростов нет. Движение может осуществляться только по твердой поверхности при помощи слизи, короткими сокращениями. Некоторые Осциллатории имеют очень необычный способ перемещения - они крутятся вокруг своей оси и одновременно вызывают вращение всей трихомы. Так происходит движение по поверхности.

Способность к фиксации азота

Данной особенностью обладает практически каждая цианобактерия. Это возможно, благодаря наличию фермента нитрогеназы, способной фиксировать молекулярный азот и переводить его в удобоваримую форму соединений. Происходит это в структурах гетероцистах. Следовательно, те виды, что их не имеют, из воздуха не способны.

Вообще, этот процесс делает цианобактерии очень важными существами для жизни растений. Поселяясь в почве, цианеи помогают представителям флоры усваивать связанный азот и вести нормальный образ жизни.

Анаэробные виды

Некоторые формы синезеленых водорослей (например, Осциллатории) способны жить в совершенно анаэробных условиях и атмосфере сероводорода. В этом случае происходит переработка соединения внутри организма и в результате образуется молекулярная сера, выходящая в окружающую среду.

Цианобактерии — изобретатели оксигенного фотосинтеза и создатели кислородной атмосферы Земли — оказались еще более универсальными «биохимическими фабриками», чем ранее считалось. Выяснилось, что они могут совмещать в одной и той же клетке фотосинтез и фиксацию атмосферного азота — процессы, ранее считавшиеся несовместимыми.

Цианобактерии , или, как их раньше называли, синезеленые водоросли, сыграли ключевую роль в эволюции биосферы. Именно они изобрели наиболее эффективный вид фотосинтеза — оксигенный фотосинтез, идущий с выделением кислорода. Более древний аноксигенный фотосинтез, идущий с выделением серы или сульфатов, может происходить только в присутствии восстановленных соединений серы (таких как сероводород) — веществ достаточно дефицитных. Поэтому аноксигенный фотосинтез не мог обеспечить производство органики в количестве, необходимом для развития разнообразных гетеротрофов (потребителей органики), включая животных.

Цианобактерии научились использовать вместо сероводорода обычную воду, что обеспечило им широкое распространение и огромную биомассу. Побочным результатом их деятельности стало насыщение атмосферы кислородом. Без цианобактерий не было бы и растений, ведь растительная клетка — результат симбиоза нефотосинтезирующего одноклеточного организма с цианобактериями. Все растения осуществляют фотосинтез при помощи особых органелл — пластид , которые суть не что иное, как симбиотические цианобактерии. И не ясно еще, кто главный в этом симбиозе. Некоторые биологи говорят, пользуясь метафорическим языком, что растения — всего лишь удобные «домики» для проживания цианобактерий.

Цианобактерии не только создали биосферу «современного типа», но и по сей день продолжают ее поддерживать, производя кислород и синтезируя органику из углекислого газа. Но этим не исчерпывается круг их обязанностей в глобальном биосферном круговороте. Цианобактерии — одни из немногих живых существ, способных фиксировать атмосферный азот, переводя его в доступную для всего живого форму. Азотфиксация абсолютно необходима для существования земной жизни, а осуществлять ее умеют только бактерии, и то далеко не все.

Главная проблема, с которой сталкиваются азотфиксирующие цианобактерии, состоит в том, что ключевые ферменты азотфиксации — нитрогеназы — не могут работать в присутствии кислорода, который выделяется при фотосинтезе. Поэтому у азотфиксирующих цианобактерий выработалось разделение функций между клетками. Эти виды цианобактерий образуют нитевидные колонии, в которых одни клетки занимаются только фотосинтезом и не фиксируют азот, другие — покрытые плотной оболочкой «гетероцисты» — не фотосинтезируют и занимаются только фиксацией азота. Эти два типа клеток, естественно, обмениваются между собой производимой продукцией (органикой и соединениями азота).

До недавнего времени считалось, что совместить фотосинтез и азотфиксацию в одной и той же клетке невозможно. Однако 30 января Артур Гроссман и его коллеги из (Вашингтон, США) сообщили о важном открытии, показывающем, что ученые до сих пор сильно недооценивали метаболические способности цианобактерий. Оказалось, что живущие в горячих источниках цианобактерии рода Synechococcus (к этому роду относятся примитивные, древние, чрезвычайно широко распространенные одноклеточные цианобактерии) ухитряются совмещать в своей единственной клетке оба процесса, разделяя их во времени. Днем они фотосинтезируют, а ночью, когда концентрация кислорода в микробном сообществе (циано-бактериальном мате) резко падает, переключаются на азотфиксацию.

Открытие американских ученых не стало полной неожиданностью. В прочтенных за последние годы геномах нескольких разновидностей Synechococcus были обнаружены гены белков, связанных с азотфиксацией. Не хватало только экспериментальных подтверждений того, что эти гены действительно работают.

Цианобактерии

Сине-зелёные во́доросли, цианобакте́рии (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — значительная группа крупных грамотрицательных эубактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.

Эволюционное положение и систематика

Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Единственные, наряду с прохлорофитами, бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу, предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей (прохлорофиты согласно этой теории имеют общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений).

Сравнительно крупные размеры клеток и физиологическое сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе водорослей («синезеленые водоросли», «цианеи»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 штаммов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств, однако до сих пор некоторые ботаники, отдавая дань традиции, склонны относить цианобактерии к водорослям.

Жизненные формы и экология

Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Средний размер клеток 2 мкм. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьирует от светло-зелёного до темно-синего. Некоторые высшие азотфиксирующие цианобактерии (Nostocales) способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев.

Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин микроцистин, продуцируемый, например, Microcystis aeruginosa) и условно-патогенны (Anabaena sp.). Главные участники цветения воды, вызывают массовые заморы рыбы и отравления животных и людей, например, при цветении воды в водохранилищах Украины. Уникальное экологическое положение обусловлено сочетанием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).

Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.

Биохимические особенности и физиология

Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светсобирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.

Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ)—тилдакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.

Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) не может участвовать в получении энергии из-за отсутствия α-кетоглутаратдегидрогеназы. «Разорванность» ЦТК, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду.

Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, которых отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла!). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5-15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицин или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.

Систематика
Систематика цианобактерий разработана недостаточно. Выделяют пять порядков: порядки Chroococcales и Pleurocapsales объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки Oscillatoriales, Nostocales, Stigoneomatales входят нитчатые высокоорганизованные формы.

Значение Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле (согласно другой теории, кислород атмосферы имеет геологическое происхождение), что привело к первой глобальной экологической катастрофе в естественной истории и драматической смене биосферы. В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале бо́льшей части пищевых цепей и производят большу́ю часть кислорода (вклад признается не всеми исследователями). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован. В настоящее время цианобактерии служат важнейшими моделдьными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов Spirulina и Nostoc из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу, высушивая и приготовляя муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки.

Подцарство оксифотобактерии - Oxyphotobacteria, или Oxyphotobacteriobionta - это автотрофные прокариоты, способные к аэробному фотосинтезу. К ним относятся цианобактерии и хлороксибактерии . Тип автотрофных прокариотических организмов - "скорее бактерии, нежели водоросли". Одиночные и колониальные формы. Колонии создают органогенные известковые постройки (строматолиты).

Цианобактерии, удивительно неприхотливые микроорганизмы, которые нуждаются лишь в солнечном свете, воде и воздухе. Их роль в эволюции и существовании биосферы нашей планеты особенно значительна [ Громов Б.В. 2000 ]. По характеру своей клеточной организации они соответствуют грамотрицательным бактериям и представляют их самостоятельную эволюционную ветвь. В ботанической литературе цианобактерии до сих пор иногда называют сине-зелеными водорослями, где они рассматриваются как таксон высокого ранга - отдел или тип в системе низших растений. Сине-зеленые - древнейшие организмы Земли (Архей - ныне). Известные из отложений возраста не менее 2,8 млрд.лет, они и поныне играют большую роль в круговоротах веществ и энергии.

В их клетках нет не только ядра, но и хроматофоров - клеточных образования, содержащих пигменты и принимающих участие в фотосинтезе, нет вакуолей. В центральной плотной части клеток сине-зеленых сосредоточены нуклеопротеиды - соединения нуклеиновых кислот с белком. Сине-зеленые замечательны тем, что способны использовать атмосферный азот и превращать его в органические формы азота. При фотосинтезе они могут использовать углекислый газ как единственный источник углерода. В отличие от фотосинтезирующих бактерий синезеленые при фотосинтезе выделяют молекулярный кислород.

У цианобактерий, живущих среди планктона, есть газовые везикулы, содержащие газ и придающие клеткам лучшую плавучесть. Некоторые цианобактерии способны к клеточной дифференцировке. Одним из типов специализированных клеток являются акинеты (или споры) - это крупные покоящиеся клетки с утолщенной оболочкой. Они служат для выживания организма в неблагоприятных условиях. При наступлении оптимальных условий акинеты прорастают. Другим типом дифференцированных клеток являются гетероцисты - специализированные клетки, в которых осуществляется процесс фиксации атмосферного азота. Их могут образовывать некоторые нитчатые цианобактерии ( Anabaena , Nostoc).

Выше уже говорилось, что сине-зеленые представлены не только одноклеточными, но и колониальными, нитчатыми и многоклеточными формами. Но многоклеточные ядерные организмы произошли не от многоклеточных сине-зеленых, а от одноклеточных ядерных форм. Таким образом, у сине-зеленых впервые отмечается попытка прорыва на следующий этап - на уровень многоклеточности. Однако эта попытка не имела особых последствий для эволюции.

Цианобактерии представляют собой единственный пример прокариотического многоклеточного организма, у которого происходит функциональная специализация клеток.

Понимание потенциальных возможностей цианобактерий расширяется при наличии разработанных генетических методов и данных о геномных нуклеотидных последовательностях. Цианобактерии интенсивно используются как модельные организмы для изучения фундаментальных биологических процессов, в их числе: фотосинтез и его генетический контроль [